金丝猴社会｜向左甫 一席第1050位讲者

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在单位上受了气，回去把老婆孩子骂一顿，金丝猴也有这种转嫁行为｜向左甫 一席第1050位讲者

Original 一席YiXi 一席 2024-03-04 20:12 北京

向左甫，中南林业科技大学林学院教授。

我们的工作即使没有高大上的文章，但也创新了人类对金丝猴的认知，对金丝猴的保护也有一些作用。

金丝猴社会

2024.01.20 杭州

                            

大家好，我是向左甫，来自中南林业科技大学。我是野生动物行为与生态学研究的学者，主要关注的动物有金丝猴、猕猴、中华穿山甲、金钱豹等等，但是我关注得最多、研究时间最长的还是金丝猴。

全世界大概有5种金丝猴，我们国家就有4种，这种猴子仅分布在亚洲。

大家不要被“金丝”这个名字误导了，它们共同的特点不是金毛，而是仰鼻，鼻孔特别大、上翘，其实应该叫仰鼻猴(Rhinopithecus)。

只有川金丝猴的毛色才是金黄色的。由于最早被发现的仰鼻猴就是川金丝猴，国人习惯性地把所有仰鼻猴都叫“金丝猴”。

川金丝猴的脸和嘴唇都是蓝色的，主要分布在四川、甘肃、陕西、湖北，现在在野外它的数量最多，大概还有25000只。

看看滇金丝猴，它的毛色是黑白色相间的，最正确的叫法应该叫黑白仰鼻猴。它的脸是白的，还带点红，嘴唇是红色的。

川金丝猴和滇金丝猴是世界上分布海拔最高的灵长类动物——当然，人除外。

黔金丝猴的毛色就比较杂，有金黄色的、黑色的，也有褐色的，在野外看上去是灰色调比较多，所以我们经常叫它灰仰鼻猴。它的脸是蓝的，嘴唇是红的。野外分布得非常少，仅在贵州省梵净山，大概有个750只的样子。

怒江金丝猴是2010年才发现的一种金丝猴，它们全身除了屁股上那一点白色以外，其他基本上都是黑色的，当然还有个白胡子。它们是粉色的脸、粉色的嘴。主要分布在高黎贡山，中缅交界的地方，在我们国家境内大概有300只左右。

我是从2002年读博士开始到现在，一直没有间断过研究中国的4种金丝猴，目前可能也是我们国家唯一一个在野外做过4种金丝猴的学者。

在西藏看猴子

我生在农村，爷爷有一杆猎枪，还会放索套，经常抓到果子狸、林麝、黄鼠狼、狗獾等动物，因此我也对这些动物感兴趣，大学就选了生物专业。

在我读大学的上个世纪90年代，我们国家正处在经济发展的高速时期，很多原始森林就被砍掉了。90年代中期曾经出现一件事，就是北京的很多大学生去云南香格里拉做自然夏令营，阻止当地政府砍伐滇金丝猴的栖息地。当时《中国青年报》报道之后轰轰烈烈，我看到这个新闻，就对滇金丝猴有点关注。

1992年，中科院昆明动物所季维智先生成立了国内第一个保护生物中心，当时正在做滇金丝猴的研究，我就想考研究生考到那去。

2000年的时候我终于考上去了，师从马世来老师。马世来老师是建国以后第一个在野外发现滇金丝猴存在的人。他是一个经验非常丰富的“猎人”，带我在云南省的很多边境上走了一大圈，告诉我了很多野外生存经验，但是就是不带我去研究金丝猴，因为他当时手头的项目不做金丝猴。

当时我们中心正在开展滇金丝猴全域种群的行为生态学研究，已经完成了滇金丝猴在云南分布区的南部、中部和北部，就剩下最难啃的骨头——最北部的西藏种群研究还没有开展。

2002年11月的一天，我被项目负责人赵其昆老师叫到他的办公室，问我愿不愿去西藏研究滇金丝猴。我高兴得不得了，说去，马上就去！

就这样，我到昆明动物园去看了两三天滇金丝猴，熟悉它们的外貌、叫声以后，就打着两个军用背包、带上马老师给我的防寒狗皮垫，向西藏出发。先坐卧铺大巴，然后换小巴车、坐拖拉机，最后再雇马帮，历时6天终于到达了芒康县曲孜卡乡小昌都村。

这个村庄最上面一个小木屋，就到了我的研究地方。

刚开始，我每天天不亮就从小木屋出发，跟藏族向导一起上山去找猴子，找着猴子之后就架起望远镜，观察记录。

等到晚上猴子进了过夜地开始休息后，我和向导就回来，第二天天不亮又要去。因为这个山太大了，如果不去早点的话，猴子离开过夜地走得很快，翻一个山就找不着了。

后来，我觉得把体力浪费在路上不划算，于是我们就把睡袋、食物都搬上高山牧场，在海拔4200以上的地方过夜，这样就比较容易跟上猴群。

我最长的一次是连续跟踪猴群61天，一天都没有断，这个是当时野外跟踪金丝猴的最长记录。回来跟我的同行、老师一讲，大家都不敢相信。

通过两年多的研究，我发现小昌都滇金丝猴大概有75%的食物是松萝。

各种各样的松萝，什么短松萝、长松萝、黑松萝、红松萝，还有叫做白雪茶的，它都吃。

以前的研究都说，滇金丝猴离开松萝就活不了，实际上我的研究发现其实小昌都滇金丝猴更喜欢吃的是树叶、果实、虫子。特别是在春天，它们记得整个20多平方公里的家域，哪个地方有哪几棵阔叶树，总是能找到春天的第一缕嫩叶。

到秋天的时候就总是沿着川滇高山栎林的边缘活动，吃川滇高山栎的果实。

▲ 图源：中国植物图像库，拍摄：朱鑫鑫

到了冬天，特别是大雪覆盖了松树树枝、松针之间的短松萝都找不着的时候，猴子们就只好去澜沧江边，像牛羊一样吃地上的干草、啃树皮。

我经常调侃说，做金丝猴也要做南边的，冬天至少还有竹叶子吃。

在我研究之前，滇金丝猴的出生季节一直是个谜，因为我们一般出去找滇金丝猴都是天气比较好的五六月份，小猴子已经比较大了。所以2005年年初我就冒着藏东南多年不遇的大雪，在野外工作了近3个月，

终于把滇金丝猴的出生季节弄清楚了。

▲ 雪中的滇金丝猴

滇金丝猴的出生季节集中在2月下旬到3月，而这个时间刚好是小昌都这个地方的温度刚刚从最低点开始回暖的时候。为什么是这个时候呢？

因为金丝猴要过寒冷的冬天，必须发育得好一点，所以它尽量地往前生，出生3个月、可以自己开口吃食物的时候，到6月份时就有丰富的树叶子可以吃。即使这样，我们在野外观察当中，一个冬天还是有大概一半的小猴子都会冻死掉。这样的出生季节就是金丝猴对严酷环境的一种适应性。

我还发现滇金丝猴的雄猴会照顾小猴。最主要的照料形式是，当好几个小猴子在一起玩，一个雄猴子在旁边看着，就像开了一个幼儿园。

我做了详细的观察之后，发现雄猴子大概提供了全年17%的照料时间，雌猴子就会利用这个时间出去觅食。

这是非常罕见的，全世界有500多种灵长类，大概只有5%的种类的雄性会照料小猴。所以我觉得滇金丝猴雄猴子还不错，但是这个认知没有几个月就坍塌了。

2005年3月有一天我像往常一样看猴子，观察完以后我把望远镜对着一个灌木丛上，大概有两三只小猴子在那玩耍，一只雄猴坐在旁边的树上，旁边还有几个雌猴在吃东西，画面非常温馨。突然那个雄猴子一下跳下来，把其中一只小猴子给咬死掉了。

当天晚上我一个晚上没睡好觉。既然雄猴会主动照料婴猴，为什么会杀婴？在何种情况下杀婴？杀的是谁的孩子？

因为西藏地形太复杂，根本靠近不了猴群，那个群体的200多只猴子，我没有办法做个体识别，所以无法回答。直到我后来在神农架观察川金丝猴的时候，才把这个问题解决。

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金丝猴社会中的

竞争与合作

我们知道灵长类动物的社会组织主要有这么四种：一雄一雌、一雌多雄、一雄多雌和多雄多雌。

这些灵长类动物都有固定的家域，所有的成员都会保卫这个领域。一个群体内的个体数量不大，最多也就50只。

金丝猴特别怪，它又没有固定的家域，群体又非常大，社会关系非常复杂。

这种社会组织有两种基本的社会单元。一种是由一雄多雌和它们的孩子组成的，为了方便称谓，把它叫做“家庭”；另一种是没有配偶的雄猴组成的全雄群，又叫“光棍群”。几个这样的“家庭”和一个“光棍群”组成一个小群，几个小群再形成一个大群。这种社会结构叫做重层社会。

大群和大群之间没有明显的家域界限，不需要去守卫。这个大群在游荡的过程中，随时都有家庭可以离开，也随时有家庭可以加入。有时一个大群内的个体可以达到五六百只，常见的是150只左右。在这样的大群里面，雌性、雄性会在不同的社会单元之间迁来迁去，所以它们的关系非常复杂。

2006年1月，神农架国家级自然保护区投食招引了26只川金丝猴，做生态旅游，给我们提供了近距离接触金丝猴的条件，于是我们从2008年起开始在神农架研究川金丝猴的社会行为。

首先，我们根据每只猴子的特征来进行个体识别、给它们命名。比如这只猴子打架把一只耳朵打坏了，我们就取名叫豁耳朵。

你看这只猴子有只眼睛是白内障，然后这两只雌猴头上的颜色不一样。

我们也收集它们的粪便，或者拔点毛，做亲子鉴定，建立了谱系，再进行行为的观察。

经过十几年的观察记录，我们发现家庭之间、家庭之内个体的关系，是通过相互理毛。你看像这一家，它一开始分成两帮在理，理着理着大家最后都理到一起去了。

这个相互理毛是建立和维持它们社会关系的一种非常好的手段，就像我们人类社会，女性朋友经常一起逛个街，男性朋友出去喝个酒、吹个牛。

金丝猴社会还有等级，特别是“光棍群”内的等级更加明显。大家看看这个录像。

大家看了也不明白，我来讲一下。这是一个“光棍群”，最右边这个个体是老大，它旁边依次是老三、老二、老幺。

拍这个录像的前几天，老三和老大的关系改善了，经常在一起，所以老三和老大靠得比较紧。这是老三主动挑事，它想验证一下老大今天到底支不支持我，就主动把老二打了一下。

然后老二就愤怒：你为什么打我？老大跟老三同时盯着老二。

老二觉得没有意思，知道不行了，地位不稳固了，就只好跑另外一边去。

当老二跑另外一边去，老幺觉得不妙，就跑了。

跟我们人类社会一样，比如说我在单位上受了气，我回去可能把孩子骂一顿、跟老婆生个气，猴子社会也有这种转嫁行为，受了气之后找个地方出气。所以这个猴子聪明赶快就跑了，免得挨打。回头再看看这个录像你就觉得有意思了。

雄性竞争

我们知道，金丝猴社会的基本组成单元是一雄多雌，一个雄的有好多个配偶，很多雄猴子就没有配偶，它们组成的“光棍群”就会想办法找繁殖的机会。

第一，它会挑选那些雄猴与雌猴关系不太好的家庭，寻找机会直接替代家长，把那个家长给打败，获得一些它的配偶。你看它犬牙非常厉害，一口就可能把这个手臂咬很大个洞。

另外，它偷偷地跟着这个大群走，偷偷跟雌猴子交配。或者光棍群的雄猴会吸引雌猴过来组建新的家庭。可能有些外貌特征对雌猴是有吸引力的，我们有些研究，结论还不完全明确。

雄性合作

当“家长”的雄猴们，也会临时联合起来巡逻，驱赶“光棍猴”。

我们观察发现，雄性的这种联合和交配季节刚好是相配的，雌性容易受孕的季节，雄性联合的次数特别多。

雄猴杀婴

成功取代“家长”的雄猴希望尽快获得繁殖机会，但是如果这个家庭有没有断奶的小猴子，雌猴子是不会排卵的。金丝猴基本上是两年繁殖一次，雄猴就不得不等待一年，对于平均任期3年左右的雄猴来说，等待时间过长是不划算的。为了促使雌猴尽快进入繁殖期，雄猴取代成功后，都有杀害前任未断奶婴猴的冲动。

我们从2006年到2021年，看到了17次主雄替代，涉及到34只婴猴，其中有6只被新家长咬死掉了，亲子鉴定发现这些受害婴猴与新家长都没有亲缘关系。

比较一下白头叶猴和喜山叶猴，它们的主雄被替换以后，有80%甚至100%没断奶的小猴都会被咬死，但是我们观察的川金丝猴只有17%左右（34个中的6个）。这是为什么？

雌猴抵御杀婴的策略

我们的研究发现，雌猴防御杀婴策略太多了。

首先，它会跟单身汉群的雄猴交配。万一单身汉群的雄猴做了家长，你看这可能是你自己的孩子，你还会咬死吗。它还可能去隔壁那家的家长也交配一下，万一新家长要咬死我的孩子，我就带着我的小猴去隔壁那一家。

我们的观察到的317次群外交配行为，有309次是与其他家庭的主雄交配，仅有8次是与“光棍”群的交配，但是这8次的“光棍”都没成为新家长。

我们发现雌猴真的知道它自己什么时候排卵，因为只有1%左右的群外交配的现象，但却产生了大概5%的“非婚生子女”，这非常高。

第二个是雌性联合。家庭内所有的雌猴一起来共同对付这个新家长，你要咬死我们的孩子，我们大家一起你就咬不了了。婴猴受到攻击或者是被杀死的家庭里，成年雌猴确实是比较少的，就像这个图显示的。

万一新家长要咬的话，雌猴可以带着小猴子离家出走。去找“娘家人”，它的姐姐、妈妈所在的家庭，或者找“隔壁老王”，或者跟它的前任一起去过，也可能几个雌性同伴共同出走，导致新家长的家庭成员锐减，甚至家庭瓦解。

攻击还是容忍？

面对雌猴对杀婴的抵御，雄猴也有不同的策略。新任家长常常会根据家庭内雌猴的数量，采取攻击或者容忍婴猴两种不同的策略。

如果家里的成年雌猴成员比较多，雄性就采取容忍的态度。我们观察的34只婴猴中，14只就是被容忍而活下来了。

那么你们就要问了，雄猴不能马上繁殖，它不亏吗？实际上不会亏的。如果它采取容忍的态度，它的任期就好长。一个家长的任期一般是3年左右，而容忍的家长有的时候达5年以上。

如果家里的雌性比较少的话，新家长可能就采取攻击的策略，而且往往是一招毙命的那种攻击。6个被咬死的婴猴中，有4个就是一口咬死掉了，有2个第一次没有咬死，后面又被咬死了。

攻击与否也可能跟雄猴的性格有关，有些雄性个体可能性格暴躁。我们曾观察到一只雄猴第一次替换前任雄猴，由于攻击婴猴失败，雌猴全部离他而去，导致家庭分崩离析。第二次当上家长后，他照样攻击，尽管一招毙命，杀死一个婴猴，却导致该家庭里另外一只雌性也带着婴猴迁移。

雌性联盟

雌性为什么经常有同伴一起，大家可以看看这个录像。

有一只雌猴主动攻击另一只雌猴：

发起攻击的雌猴后面站着它的两个女伴，被打的那个雌猴，它的朋友不在旁边。它被打以后，它的女伴就过来帮忙来了。但是因为对方有三个，它只有两个，打不赢。发起攻击的雌猴就一直不理被打的那个。

然后雄性家长过来了，打人的雌猴就抱了一下被打的雌猴。抱一下就相当于我们人类社会的“对不起”，向你认个错，和解了。

被打雌猴的女伴还把打人的雌猴拍了一下：谁让你刚才打人的。

川金丝猴有奶妈

雌猴之间不光是在打架、理毛时互相帮忙，还有相互照顾小孩。我们经常会看一只雌猴抱着两只小猴：

川金丝猴集中在很短的时间内出生，小猴子发育阶段差不多，我们也认不出来这两只小猴子到底是不是这只雌猴的孩子，或者哪一只是哪一只不是，所以我们看到这个现象之后就没有管它。

直到有一天，我们看到一只雌猴同时给两只婴猴喂奶，我们就意识到不对，可能是奶妈，我就安排了我们的学生去做了这个研究工作。

做了5年以后发现，87%的小猴子都有“奶妈”。奶妈可能与婴猴有亲缘关系，它的母亲可能同样也是“奶妈”，是一种互利合作模式。从小猴子出生第三天开始，它就有可能从奶妈那喝到奶，到了第三个月左右，奶妈现象就没有了。

有奶妈的婴猴存活率非常高。在40只被“奶妈”喂养过婴猴中，有34只渡过了寒冷的冬季，在6只没有“奶妈”的婴猴中，只有2只熬过了严寒。

奶妈可能是给它提供了能量，也可能是提供了免疫的物质或者改变了它肠道的菌群，促进了它的营养消化吸收。

保护金丝猴

这就是我们做的一些行为学的研究。我们的工作即使没有高大上的文章，但也创新了人类对金丝猴的认知，对金丝猴的保护也有一些作用。

川金丝猴：改善参观时间

湖北神农架大龙潭做金丝猴的生态旅游，很多游客在野外去看猴子，对这个猴子就会有影响，猴子就活得不好。因为金丝猴是吃植物的，像牛羊一样是反刍动物，吃完之后都要休息，以便消化。它们9到11点钟是取食的高峰，然后下午2点到4点是取食的高峰，其他时间都在睡觉或者理毛。

我们就给管理局提出来，让游客在它活动的高峰时段来参观，他们这样做了之后，发现猴子比以前好管理，会健康一些。

滇金丝猴：缓解人猴冲突

我们在西藏小昌都的研究就发现，金丝猴喜欢砍过以后又没有完全砍完、开了天窗的林子，这种林子下面长了很多灌丛，能提供很多的树叶，而且它们也能在下面的木屑枯枝落叶里面找到很多的虫子。

当时管理局不准老百姓砍树，即使用来建房子也不行。我们告诉管理局，还是可以的，不要皆伐，保持森林的林相就可以了。

后来天然林保护、生态扶贫的时候，国家给西藏保护区投了很多的资金。当时政府就说要把我研究的那一群猴子附近那个村庄，大概600多户人全部搬走，搬到下面澜沧江边去。当时村里面就炸锅了，有很多人想不通，说猴子讨死厌，猴子来了，我们连住都住不了了。

我当时也在那，就跟他们讲，猴子喜欢人部分砍过的森林，也能忍受人类的存在，可以少搬点，愿意搬的就搬。所以最后就搬了200多户。现在搬下去的那些人很高兴，没搬下去的人也高兴。

黔金丝猴：阻止修路

黔金丝猴只分布在贵州梵净山自然保护区，这个保护区在江口、印江和松桃三个县交界处，三个县都有进山的路。

我们在梵净山北部发现了一个黔金丝猴活动的核心区域，四五百只猴子基本上全年都在这里活动。这个区域里有一条登山小路，当时2007年正值旅游开发时期，松桃县就计划扩建这条小路，开辟户外活动徒步步道。我们把研究结果向梵净山管理局反映后，他们拒绝了当地政府的计划。

现在，梵净山保护区东南边从江口进山的道路上修建索道、西北边从印江进山的道路被扩展做了步行游道，只有从北部松桃方向没有修进山的道路。

现在黔金丝猴有800只左右，就得益于最北边的这一块地方，要不然我们的猴子就没了。

怒江金丝猴：防止猴群出国

我们团队从2013年研究怒江金丝猴，这群金丝猴经常出国跑到缅甸去。有一次我们在那的时候，发现猴子过去那几天，对面有枪声响。我们就让村里的老百姓帮我们去问问，因为边民都是互相联通的，对面的缅甸比较穷，他们的移动电话都是我们的。然后就给我发了这张图，一只被缅甸猎人猎杀的怒江金丝猴。

原来我们研究的这十来年，这一群猴子一直是见到人就跑，一直不能够习惯化，原因就在这，这个猴子一出国就被猎杀。我们向泸水管理分局提出建议，现在就有边疆村的护林员在定点巡查，不准猴子出国。这群猴子从2021年开始就不出国了，我们想以后会慢慢地会好一些。

所以我们做这些工作实际上也能提供一些基础的保护，谢谢大家！

文字内容根据试讲和讲稿有所增补。

策划丨CH

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设计丨挠挠

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