远古种子吐露有花植物进化之谜

源济

远古种子吐露有花植物进化之谜

Original Nature Portfolio Nature Portfolio  2021-06-17

原文作者：Douglas E. Soltis

如达尔文所说，有花植物的起源和快速分化一直以来都是个“讨厌的谜”。不过对于这个谜题的一部分——有花植物种子的保护性被层的起源——我们已经接近答案了。

生物进化的一个标志性事件是有花植物（即被子植物）的出现。史恭乐及同事在《自然》的一篇论文中利用化石证据，为长期悬而未决的种子进化之谜提供了启示[1]。

植物的一系列创新伴随了有花植物的出现，并且帮助它们快速占据了世界上的陆生和许多水生生态系统。这些创新包含了花器官和胚乳——一种为植物胚胎供养的特殊营养性组织——的出现。另外，有花植物和另外一类植物，即裸子植物，都会产生种子，这为发育中的胚芽提供了一层保护层。这使得种子植物能够真正征服陆生环境，取代了苔藓、蕨类等不会产生种子的植物的地位。种子也是人类的重要食物来源，在人类的生存中起到重要的作用。

有花植物起源于一位来自裸子植物的祖先[2,3]。现有的化石记录中包含了许多已灭绝的裸子植物类群，目前仍不清楚哪一个类群真正引领了被子植物的崛起。不过很确定，这位祖先绝对不是松柏、银杏（Ginkgo biloba）或苏铁等现存的裸子植物类群中的一员[2,3]。

所有裸子植物的种子都只有一层保护性结构，即珠被；而有花植物则有两层珠被。在给植物学家约瑟夫·道尔顿·胡克爵士（J. D. Hooker）的一封信中[4]，查尔斯·达尔文称有花植物的起源是一个“讨厌的谜团”。这个谜团中的一个谜题，就是这第二层（即外层）保护层是如何演化而来的。外珠被与内珠被有两点不同，一是其发育通路不同；二是在其组织层形成的过程中，基因调控不同[5,6]。因此，这两层珠被有着明确的差异。

史恭乐和同事描述了一批保存极为完好的已灭绝种子植物的化石。他们使用了这些新发现的化石，结合之前发现的形态类似的化石[2]，建立了一棵反映植物间亲缘关系的系统发育树。他们的工作，在植物家谱上找到了这些化石的位置——它们都靠近有花植物——表明与现代被子植物亲缘关系很近，这一结果可能会提供被子植物起源的证据。有花植物的这些古老的亲缘物种的化石展现了它们的繁殖结构的形态的高度多样性。令人惊讶的是，它们不是最近才发现的化石标本：早在近一个世纪前它们就藏进了博物馆中，但直到最近才又被作者们从馆藏中挖了出来，重见天日，而人们也终于认识到了它们对重建植物谱系的作用。

这些灭绝的植物有着杯状的结构，称作壳斗（图1），这种结构包在一颗或多颗发育中的种子周围（每一枚种子都各自只有一层珠被，全部现存和灭绝的裸子植物均是如此）。这些壳斗的作用仍然未知，但是它们可能为种子提供了额外的保护，或者协助了种子的传播。

图1 | 种子演化。史恭乐等人[1]提出了化石证据，揭示了一个长期以来的谜团，即包裹开花植物（被子植物）种子的外珠被（或第二层珠被）的起源。人们认为开花植物起源于现已灭绝的一个裸子植物类群（裸子植物现存物种包括针叶树）。a. 裸子植物种子有一层包裹胚芽的珠被。一个名为壳斗的结构，其功能可能是保护种子或帮助种子传播，形成了古代裸子植物的外层。b. 有花植物有内珠被和外珠被。史恭乐和同事发现，壳斗可能演化成了有花植物的外珠被。被子植物的种子通过一个称为珠柄的结构和包围它们的心皮结构相连。史恭乐等人认为，珠柄是从裸子植物壳斗的柄演化而来的。

这层壳斗可能是有花植物种子所独有的外层保护层的前体吗？被子植物的种子之谜另有“转折”。有花植物的种子的整体结构也很不同寻常：种子通过柄与植物体相连，种子的上部垂了下来[5]。想象一下，在你笔直地站时，你的头离脚趾很远，现存裸子植物的种子便是这样的“身体构造”；但假如你俯下身，将头靠近脚趾，这就是有花植物种子的样子了。在这些新描述的化石中，一个关键点是，壳斗和它们所包围的种子，也都弯转了回来，神似有花植物那独特的“弯曲”种子结构。明白了吧！

史恭乐等人描述了距今仅大约1.26亿年的化石，大部分的研究估计那时候被子植物已经出现[3]。所以这些化石重要在哪里？有着类似壳斗结构的化石比这古老得多——包括开通果（Caytonia），一种化石裸子植物，它的发现第一次提出了一种可能性，即有着壳斗和种子的相似的灭绝植物是有花植物的近亲，或者甚至是祖先[2,3]。它们属于2.5亿年之前，远早于大多研究所估计的有花植物起源的时间[7-9]。总体来说，史恭乐及其合作者们描述的这些化石，与过去发现的有壳斗的化石，共同展现了一幅清晰的图景：第二层珠被来自一种灭绝的裸子植物的壳斗。谜题解开了。

准确来说，史恭乐和同事们描述的化石并不等同于有花植物的直接祖先；那样的化石仍有待发现。无论如何，他们都提供了过去缺失的关于被子植物起源的关键信息。但是仍然需要更多的化石来进一步阐明被子植物的起源。

尽管史恭乐和同事们的工作似乎解决了被子植物的外珠被的谜题，仍然还有很多未解之谜有待探索。比如子房的起源；子房是将一朵花中的全部种子包裹在一起的一个保护性被层，并且子房的出现最终带来了果实的出现——果实是另一个改变我们行星的结构，并且对人类生存至关重要。再如雄蕊，有花植物中的一种特殊的产生花粉的结构，其起源也有待阐明。另一个进化之谜则有关于胚乳，这也是有花植物的特有结构。

长期以来，人们对解决谜题的化石证据一直有种浪漫想象，认为它们肯定来自古生物学家们手持地质锤在野外挖挖挖。但是，史恭乐和同事们的这篇论文表明，或许很多关键的化石并不总是需要去挖出来。反之，它们可能正躺在全球各地的古植物标本之中，等待着下一个无畏的科学家去打开正确的柜子抽屉。

封面来源：pixabay

参考文献：

1. Shi, G., Herrera, F., Herendeen, P. S., Clark, E. G. & Crane, P. R. Nature 594, 223–226 (2021).

2. Doyle, J. A. Int. J. Plant Sci. 169, 816–843 (2008).

3. Soltis, D. E. et al. Phylogeny and Evolution of the Angiosperms Revised & Updated Edn (Univ. Chicago Press, 2018).

4. Darwin, F. & Seward, A. C. (eds) More Letters of Charles Darwin Vol. II (Murray, 1903).

5. Endress, P. K. Ann. Bot. 107, 1465–1489 (2011).

6. Gasser, C. S. & Skinner, D. J. Curr. Top. Dev. Biol. 131, 373–399 (2019).

7. Barbacka, M. & Bóka, K. Acta Palaeobot. 40, 85–111 (2000).

8. Bomfleur, B. et al. Int. J. Plant Sci. 175, 1062–1075 (2014).

9. Taylor, T. N., Del Fueyo, G. M. & Taylor, E. L. Am. J. Bot. 81, 666–677 (1994).

原文以Ancient seeds spill secrets about the evolution of flowering plants标题发表在2021年5月26日的《自然》的新闻与观点版块上

© nature

doi: 10.1038/d41586-021-01347-7