你认为最直接的方法是什么?
你会毫不犹豫地拿起来,左右轻轻一拧。
轻轻松松拧成了麻花状。正好交叉翻转。
它内部从头到尾的纤维,正好完成了绝大部分的交叉链接。
就这样的简单粗暴?!
是的。
人类左右交叉控制的演化过程,可能就是这样的简单粗暴!
大脑在视、听、触、运动等的交叉控制,很长一段时间,神经科学家都对此百思不解。
依赖于解剖学的进步,后来研究者发现了延髓上的关键结构——椎体交叉(Decussation of pyramid):
当然,不是所有神经都是交叉的。
交叉的神经纤维,本质上以神经元的轴突为主。
这些神经元的胞体,都位于脑内。
大量神经元轴突,凝结成束,犹如人体内的信号高速公路,然后穿过脊椎,一直到达身体各处。
此图中不交叉纤维画在(外)侧束上,实际走的是(内)前束。
大约 80% 的神经纤维会率先发生交叉,并形成(外)侧皮质脊髓束(corticospinal)。
20% 的神经纤维不会在椎体处发生交叉,会直接下行,形成(内)前皮质脊髓束。
这部分神经束下行到脊髓末端交叉,10% 的神经纤维会再次交叉出去。
另外还有剩约 10% 的神经纤维,则沿着前皮质脊髓束继续传递信号,最终完全不会交叉。
不交叉的这部分神经纤维,有时候又被称为直行皮质脊髓束(uncrossed corticospinal )。
虽然学界没有完全弄清楚,但总要有个解释吧。
因此 100 多年以来,关于神经连接的扭转,学界主要提出了三种理论:
视觉地图理论(Visual map theory),以及躯体扭转理论(Somatic twist theory)和轴向扭转理论(Axial twist theory)。
接下来,我们一一来看看。
它是神经科学先驱圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔(Santiago Ramón y Cajal)在 1898 年提出的理论。
这个理论认为,因为视网膜成像倒置,所以需要视交叉交换上下左右视网膜信息,使得大脑皮层重新拼接,得到一个连续的视觉地图。
现代科学早就证明,视觉倒置却是正向视觉,源于大脑皮层的直接修正。
长期倒视、倒置,大脑就会自动修正,与视交叉没有任何关系。
经典视觉上下倒置实验
左右视觉翻转研究
也即,如果你突然身处上下颠倒,或左右颠倒的世界,虽然一开始你会非常不适应。但几天之后,你的神经系统就会逐渐适应,并修正你看到的视觉。
这个过程,大脑对视觉的坐标定位,会发生了颠倒。
也即,大脑的这种视觉机制,哪怕我们哪一天在天花板上倒着走路,也会适应修正视觉。
大脑神经中枢病变,也会发生视觉倒置现象,也与视交叉无关。
所以视觉地图理论,基本可以认为不成立。
它是指,我们的祖先在演化的某一刻,躯体与中枢神经的对应关系发生了连接上的扭转,从而倒置了今天的部分神经连接关系。
过去的演化史上,动物的祖先无论身体发生了物理意义上的实际扭转,还是没有,其实对这个理论都不重要。
虽然它的确源于背腹翻转理论:某种古老的后口动物曾翻了个身,因此脊椎动物拥有背侧神经系统,原口动物则拥有腹侧神经系统。
这个理论,其实更像是用来直接说明神经系统扭转状态的,甚至是一种比喻。
你可以认为过去真实发生过物理层面的扭转,也可以认为没有,仅仅只是神经连接的重排。
当然,两种立场的观点,其实都有。
它其实更像是流体力学里面的一些经验公式,我不需要有一个数理上的确切来源,它在神经科学实用层面,好用就行。
正因为它是直接在神经交叉的现实基础上建立的框架,因此在交叉控制方面有很强解释力,但缺点是没有任何胚胎发育证据,且无法解释其它的一些想现象,例如器官偏侧,胚胎细胞迁移模式等等。
无论在进化还是胚胎发育上,都得到了更多的支持:这个翻转过程,更像是头部被直接拧了 180°,于是部分神经系统发生了交叉连接。
这个理论的建立,直接依赖胚胎发育的研究。在脊椎动物胚胎发育的早期,左右卵黄并不对称。
于是卵黄就会发生扭转,出现胚胎细胞的迁移,以恢复对称性。
斑马鱼胚胎研究中的翻转证据 1
斑马鱼胚胎研究中的翻转证据 2
而胚胎发育早期的各个结构,已经决定了未来的分化。
所以,就造成了人体主要器官的神经支配的交叉,以及一些器官的偏侧、交叉。
神经纤维汇集,并最终在延髓的下部、锥体尾侧的中线处,还形成了一个特殊的结构——锥体交叉。
前面已经提到,并不是所有神经纤维都会发生交叉,交叉率大约 70~90%。
从这个角度来说,人体也并非完全的左右交叉支配。但通常意义下声称是左右交叉支配,并不算什么问题。
我们知道,一条绳子被扭转后,头部也会是扭转的。
所以,我们的大脑本身也存在扭转——雅克夫列夫转矩(Yakovlevian torque)。
另外,我们的大脑具有很强的可塑性,使用越多,灰质和相关的神经胶质细胞就会越多,相关功能区的体积就会更大。
人的感官和四肢的运用都是单侧更加的熟练。
例如,右撇子由于右侧训练更多,左侧大脑就会更加的发达,从而为大脑的这种不对称的扭矩进行了更大的贡献。
早在 18 周,胎儿就形成了左右侧习惯。
所以刚刚出生的婴儿,大脑内部就已经出现了雅克夫列夫转矩,这种转矩自然会造成婴儿大脑出现非对称性。
虽然轴向扭转理论,也并非大脑左右交叉控制演化的绝对权威解释,也并非定论。
但从演化和胚胎发育的角度来说,它的确又是最合适和合理的解释。
因此,从目前的理论来看,人类左右交叉控制的演化,很有可能的确如此!即便不是完全如此,也既有可能以外此为基础发展而来的。
1.核心结构:延髓椎体交叉是神经交叉关键,80% 神经纤维在此交叉,20% 后续部分或不交叉。
2.三大理论:视觉地图理论不成立,躯体扭转理论有解释力但缺胚胎证据,轴向扭转理论获演化与胚胎研究支持。
3.结论:大脑交叉控制或源于演化中「扭转」,轴向扭转理论最合理。